Ndër insektet, format më të ndërlikuara të sjelljes vërehen në insektet publike. Organizimi i bashkësive të tyre bazohet në marrëdhëniet dhe bashkëpunimin midis anëtarëve të saj që jetojnë në një koloni dhe zënë një fole të një lloji ose një tjetër. Me të vërtetë insektet shoqërore, të ashtuquajturat insekte eusociale, i përkasin dy urdhrave. Këta janë të gjithë termitët (Isoptera) dhe përfaqësues të specializuar të Hymenoptera. të gjithë milingonat dhe disa nga ujërat dhe bletët më të organizuara.

Sjellja eusociale karakterizohet nga tre tipare kryesore.

1. në koloninë e kësaj specie, individët kombinohen për t'u kujdesur për pasardhësit,
   
2. detyrat në koloni shpërndahen midis grupeve të veçanta të individëve,
3. ciklet jetësore të individëve të të paktën dy brezave mbivendosen, në mënyrë që brezi i ri të kalojë një pjesë të jetës së tyre me gjeneratën mëmë.

Për nivelet par-sociale (presociale) të organizimit të insekteve, vetëm një ose dy nga këto tre karakteristika janë karakteristike.

Kolonitë e insekteve eusociale karakterizohen gjithashtu nga një nivel i lartë riprodhimi. Numri i individëve në koloni varion nga më pak se 100 deri në shumë miliona në specie dhe grupe të ndryshme të insekteve (Fig. 6.25, 6.26). Në koloninë e një prej llojeve të milingonave afrikane mund të ketë deri në 22 milion individë që punojnë. Disa nga milingonat më të organizuara, për shembull Rubra Myrmica, në koloni ekziston një mitër ("mbretëreshë"), e cila jeton për disa vjet, duke vezuar vezë dhe duke siguruar pasardhës për tërë koloninë, dhe të gjitha femrat sterile jo riprodhuese e furnizojnë atë me ushqim. Individët jo-riprodhues kryejnë shumë funksione në koloni.

Zakonisht ato përfaqësohen nga lloje të ndryshme morfologjike, ose kasta. Individët më të vegjël - punëtorët, me i madh - ushtarët ose punëtorë të mëdhenj. Punëtorët janë të angazhuar në mbledhjen e ushqimit, fole, kujdesin për pasardhësit. Ushtarët mbrojnë fole dhe hapësirat e ruajtjes për ushqim të lëngshëm. Individët jo-riprodhues nuk jetojnë gjatë, dhe mitra duhet të vë vezë pothuajse vazhdimisht për të siguruar që kolonia është në kohën e pjekurisë. Përveç këtyre grupeve sociale, ekziston një grup tjetër i përbërë nga meshkujt. Ata nuk kryejnë asnjë punë, ata kanë vetëm disa funksione sociale (për shembull, duke u kujdesur për individë të tjerë) dhe janë duke pritur për fluturimin çiftëzues për të impregnuar femrat e virgjëra. Femrat e virgjëra zhvillohen nga pasardhësit e një prodhuese femër. Pas sezonit të çiftëzimit, çdo femër e re krijon koloninë e saj të re, duke ndërtuar një fole dhe duke u kujdesur për pasardhësit. Kur kolonia bëhet e pjekur, individët jo-riprodhues kujdesen për pasardhësit dhe funksionet e tjera.

Paraardhësit evolucionarë të nivelit eusocial të organizimit të insekteve ishin dy linja të zhvillimit të marrëdhënieve shoqërore - parasocial dhe nën-social (Fig. 6.27). Me një mënyrë jetese të vetmuar (jo shoqërore), nuk ka asnjë shqetësim për pasardhësit, nuk ka kasta speciale për mbarështim dhe mbivendosje reciproke të brezave pasardhës. Me organizimin parasocial karakteristik për bletët e familjes Halictidae, individë të rritur që i përkasin së njëjtës gjeneratë, në një shkallë ose në një tjetër, ndihmojnë njëri-tjetrin. Niveli i organizimit më të ulët të këtij lloji quhet komunal. Në komunitetet që i përkasin këtij niveli, individët e rritur bashkohen për të ndërtuar një fole, por pasardhësit rriten veçmas.

Në nivelin komunal të zhvillimit janë disa lloje të bletëve nga familja Halictidae. Përafërsisht 50 femra të së njëjtës specie banojnë fole nën tokë. Do bletë gërmon tunelet ose qelizat e saj anësore, në secilën prej të cilave shtron një vezë, vendos një furnizim ushqimi dhe pastaj e vulos atë. Në nivelin tjetër të linjës parasociale - kuazi-social - kujdesi për pasardhësit është i një natyre publike, por secila femër vë vezë në një moment specifik. Në një tjetër, hemisocial, shfaqet një kastë punëtorësh, e cila përbëhet nga individë që nuk mbarështojnë në koloni. Niveli tjetër i organizimit është tashmë eusociale cila arrihet kur jetëgjatësia e një gjenerate të një kolonie hemisociale bëhet aq e madhe sa që dy ose më shumë gjenerata të njëpasnjëshme jetojnë njëkohësisht dhe marrin pjesë së bashku në jetën e kolonisë.

Sekuencë evolucionare shtetet nën-shoqërore, duke çuar në formimin e një niveli eusocial të organizimit të insekteve, përfaqësohet nga milingonat, termitet, ujërat sociale dhe disa grupe të bletëve shoqërore. Meqenëse të gjitha milingonat dhe termitet e gjallë janë ndezur niveli eusocial organizimi shoqëror, zhvillimi i vazhdueshëm i marrëdhënieve joqeveritare u studiua në gypa dhe disa bletë. Në këtë linjë zhvillimi, vërehet një rritje e lidhjeve midis prindërve dhe pasardhësve. Me një mënyrë jetese të vetmuar dhe në një nivel primitiv nën-shoqëror, femra kujdeset për shtrimin e vendosur prej saj për ca kohë, por kapja e të miturve nuk pret. Në ndërmjetës i parë nën-shoqëror Në skenë, femra mbetet me individë të rinj derisa të piqen. Në ndërmjetës faza e dytë nën-shoqërore individë të rinj të rritur ndihmojnë prindërit në rritjen e pasardhësve të rinj. Bashkëpunimi vihet re midis nënës dhe fëmijëve, por jo midis individëve vajzë. Faza tjetër është shfaqja e grupeve të veçanta të individëve, punëtorëve, të cilët janë ndihmës të vazhdueshëm në edukimin e gjeneratës së re, kjo është niveli eusocial.

Specializimi në koloni të insekteve eusociale shkon në dy mënyra. E para është të rritet numri dhe shkalla e specializimit në kastat e punëtorëve. Burimi i diferencimit në rritje të kastave të punës janë ndryshimet e vazhdueshme morfologjike që janë të ndryshme në individë të ndryshëm, si rezultat i të cilave krijohen lloje të ndryshme morfologjike. Për shembull, milingonat punëtorë të ushqyer mirë zhvillojnë një kokë dhe mandibula të mëdha, gjë që u lejon atyre të lëvizin në kastën e ushtarëve. Sidoqoftë, si rezultat i një numri ndryshimesh morfologjike te një individ, ai mund të takojë më shumë se një kastë gjatë gjithë jetës. Tek milingonat Myrmica scabrinodis punëtorët në sezonin e parë të veprimtarisë së tyre pas shkrirjes imagjinare marrin pjesë në miqësinë e të rinjve, në sezonin e ardhshëm ata bëhen ndërtues, dhe madje edhe më vonë - foragjere. Ky ndryshim i funksionit është më së miri i zhvilluar tek bletët e mjaltit.

Mënyra e dytë e specializimit në insektet eusociale është zhvillimi i komunikimit midis individëve në koloni, në mënyrë që veprimtaria e shumë individëve që banojnë në të bëhet e koordinuar. Komunikimi, siç u përmend më herët në këtë kapitull, është më i zhvilluari midis insekteve sociale. Në insektet eusociale, komunikimi kimik është zhvilluar gjerësisht, përfshirë lirimin dhe perceptimin e kimikateve. Në një masë më të vogël, por edhe komunikim akustik mjaft të zhvilluar, së cilës i përkasin dredhimi, përgjimi dhe sinjalet e tjera. Shkëmbimi i feromoneve të lëngshëm që shtypin diferencimin e kastës është një nga shumë dukuri të mahnitshme të vërejtura në kolonitë e insekteve.

Shumëllojshmëria e sinjaleve që përbëjnë sistemin e komunikimit të insekteve korrespondon me reagime të ndryshme të sjelljes: ankthi, tërheqja dhe formimi i grupimeve, kërkimet për burime të reja ushqimore ose vendet për fole, miqësi, trofallaksi (shkëmbimi midis individëve me sekrecione të lëngjeve me gojë ose anale), transferimi i grimcave ushqimore te individët e tjerë, grupi një ndërveprim që rrit ose dobëson veprimtarinë individuale, identifikimin dhe njohjen e partnerëve në fole dhe anëtarëve të kastës së tyre, përcaktimin e kastave, të shprehur si për frenim, ose në stimulimin e diferencimit të tyre.

6.25. Kolonia e një milingonë primitive të bulldogut australian (Myrmecia gulosa), duke ndërtuar folenë e tij në tokë
A. Uterus (Mbretëresha). B. Mashkull. B. Punëtori që ofron ushqim për larva. Z. Cocoon me pupa.

6.26. Foletë e termitit Amitermes hastatus
A. Qeliza e sipërme me nimfë edukate. B. Qeliza e mesme me mbretëreshën - themeluesi i foleve, mashkulli pranë saj dhe individët e shumtë që punojnë. B. Qeliza e poshtme me ushtarë dhe nimfat nga të cilat evoluojnë ushtarët.

6.27. Dy linja të zhvillimit të organizimit eusocial në insektet publike - parazociale dhe nën-sociale

Imuniteti i insekteve - i përgjithshëm

Mbrojtja e insekteve nga patogjenët sigurohet si nga prania e një mbulesë të qëndrueshme chitinous, e cila shërben si pengesë për patogjenin, dhe prania e imunitetit humoral dhe qelizor. Studimet e fundit tregojnë se insektet posedojnë jo vetëm imunitet të lindur, por gjithashtu fitojnë imunitet dhe memorje imunologjike.

Imuniteti i qelizave të insekteve

Imuniteti qelizor i insekteve mbron insektin nga patogjenët përmes fagocitozës, kapsulimit dhe sintezës së melaninës dhe derivateve të tij, të cilat janë toksike për qelizat bakteriale. Të gjitha këto procese ndodhin për shkak të punës së tre llojeve të qelizave: plazmocitet, lamelocitet dhe sintetizimin e qelizave fenol oksidaza (qelizat kristal). Në një insekt të rritur, vetëm plazmocitet larvë janë të pranishëm, pasi insekti humbet gjëndrat limfatike gjatë metamorfozës dhe në një insekt të rritur, qelizat imunokompetente nuk prodhohen më. Në larvën e insekteve përfaqësohen të gjitha llojet e qelizave imunokompetente, megjithatë, shumica e kësaj popullate janë plazmatocitet. Qelizat sintetizuese të fenol oksidazës përbëjnë vetëm 5% të tërë popullatës së hemociteve. Lammelocitet shfaqen në hemolimfin e larvave të insekteve vetëm kur infektohen me një parazit të madh, të cilin plazmacitet nuk mund ta përballojnë. Fagocitoza kryhet kur plazmatociti njihet nga dikush tjetër ose ndryshohet. Për shembull, fosfolipidilserina që përmbajnë fosfolipidet janë në sipërfaqen e qelizave në një gjendje apoptoze. Plazmatocitet i njohin duke përdorur receptorë specifikë dhe kryejnë fagocitozë. Nëse agjenti i huaj që hyn në trupin e insektit është shumë i madh, atëherë lamelocitet shfaqen në popullatën e hemociteve - qelizat e përfshira në procesin e kapsulimit. Pra, ujërat parazitare shtrojnë vezë në hemocelën e larvave të Drosophila, të cilat sulmohen nga lamelocitet. Lamellocitet ngjiten në sipërfaqen e vezës dhe formojnë kontakte ndërmjet tyre, duke formuar një kapsulë shumëplanëshe që rrethon vezën e parazitit dhe duke e izoluar atë nga ambienti i brendshëm i hostit. Nga ana tjetër, qelizat që sintetizojnë fenol oksidazën janë kështu të afta të katalizojnë oksidimin e fenoleve në kinone, të cilat, kur polimerizohen, formojnë melaninën toksike për mikroorganizmat. Kështu, si tek gjitarët, një nga proceset kryesore të imunitetit qelizor në insekte është fagocitoza e kryer nga plazmatocitet. Nga ana tjetër, ndryshe nga gjitarët, insektet janë në gjendje të mbyllin një kërcënim të mundshëm në një kapsulë, e cila më pas nuk hiqet askund dhe mbetet në trupin e insektit.

Imuniteti humoristik i insekteve

Kur qelizat imunokompetente të insekteve bashkëveprojnë me modele molekulare në sipërfaqen e mikrobit, receptorët përkatës aktivizohen dhe kaskada sinjalizuese shkaktohen, duke çuar në aktivizimin e transkriptimit të një numri të gjeneve antimikrobike dhe në sintezën e proteinave që funksionojnë si agjentë antimikrobikë. Në insektet, dy shtegët e transmetimit të sinjalit studiohen më së miri. Kjo është rruga Toll e shkaktuar nga bashkëveprimi i receptorëve me kërpudhat dhe bakteret gram-pozitive (më saktë, peptidoglikani i tyre) dhe rruga Imd e shkaktuar nga ndërveprimi i receptorëve me peptidoglikanin e baktereve gram-negative. Si rezultat i fillimit të të dyja rrugëve, një numër kinazash ndërqelizore aktivizohen dhe sinjali i marrë në lidhje me patogjenin transmetohet në bërthamë. Aktivizimi i faktorit të transkriptimit bërthamor IkB në rastin e transmetimit të sinjalit përmes kaskadës së sinjalizimit të Toll çon në lëvizjen e IkB në bërthamë dhe në transkriptimin e gjeneve antimikrobiale.

Produkte të transkriptimit të gjenit antimikrobik të insekteve

Si përgjigje ndaj infeksionit në Drosophila, peptidet antimikrobikë të shkurtër sintetizohen nga trupi i dhjamit dhe hemocitet. Disa prej tyre veprojnë në bakteret gram-negative si diftericina, të tjerët në bakteret gram-pozitive si defensin dhe bakteret kërpudhore si infeksionet e drosomicinës. Në insektet, 8 klasa të peptideve antimikrobikë janë karakterizuar tashmë, ndoshta shumë më tepër. Për më tepër, peptidet antimikrobikë janë vetëm një pjesë e përgjigjes së insektit ndaj pushtimit patogjen. Në Drosophila, u identifikuan 543 gjenet, transkriptimi i të cilave u përmirësua në përgjigje të infeksionit. Produktet e shprehjes së këtyre gjeneve ishin të njohura peptide antimikrobikë, rreth 25 peptide të panjohura, proteina të përfshira në njohjen e modeleve molekulare në sipërfaqen e patogjenit dhe në fagocitozën, si dhe proteina të përfshira në prodhimin e specieve reaktive të oksigjenit.

Proteina DSCAM dhe reagimi imunitar i fituar i insekteve

Për të njohur me saktësi çdo infeksion që ka hyrë në trup, përfshirë atë që nuk është hasur kurrë më parë, duhet të keni shumë proteina të ndryshme që lidhen selektive me substanca të huaja. Vertebrorët zgjidhin problemin e njohjes së dikujt tjetër i cili ende nuk është dashur të merret me prodhimin e qindra mijëra varianteve të antitrupave. Deri kohët e fundit, besohej se insektet nuk kanë asnjë analog të antitrupave dhe se vetëm një përgjigje imune imune është e mundur në insektet. Sidoqoftë, studimet e fundit kanë treguar që ndoshta produktet e gjenit DSCAM mund të përfshihen në formimin e një përgjigjeje imune të fituar në insekte. Geni DSCAM i takon superfamiljës së imunoglobulinave dhe tek insektet është përgjegjës për rregullimin e rritjes së aksonit. DSCAM përmban 21 ekzonime, me 4, 6, 10 ekspozita të përfaqësuar me 14, 30, 38 kopje, përkatësisht. Si rezultat i shkrirjes alternative, 15.960 proteina të ndryshme të receptorit mund të sintetizohen. Eksperimentet mbi mushkonjat e malaries treguan se bllokimi artificial i gjenit DSCAM çon në një ulje të aftësisë së mushkonjës për t'i rezistuar infeksioneve, dhe bakteret fillojnë të shumohen në hemolimfën e saj. Për më tepër, variantet e splice të DSCAM kanë një afinitet të rritur për sipërfaqen e patogjenit në përgjigje të pushtimit të të cilit ato u sintetizuan. Kështu, diversiteti i DSCAM sugjeron që ata të luajnë të njëjtin rol në insekte si antitrupat në vertebrorët.

Sa më i madh numri i individëve në koloninë e bletëve dhe milingonave sociale, aq më i dobët është imuniteti i tyre.

Biologët nga Universiteti i Karolinës së Veriut (SHBA) zbuluan se insektet publike që jetojnë në koloni të shumta kanë një reagim më të dobët imunitar ndaj stimujve të huaj sesa të afërmit e tyre primitivë social (që jetojnë në grupe të vogla). Shkencëtarët besojnë se insektet sociale ndoshta kanë disa mekanizma alternative jo aq të qarta që pengojnë përhapjen e sëmundjeve, edhe përkundër imunitetit të zvogëluar. Punimi u botua në revistë. Letrat e Biologjisë.

Në total, u studiuan reagimet e 11 specieve të insekteve si bletë sociale -Apis mellifera), termitet (Zootermopsis nevadensis), milingonat e krimbave të drurit (Camponotus castaneus), dhe jo shoqërore - të jetosh vetëm bletët, burrat dhe buburrecat.

Për të provuar aktivitetin e imunitetit të tyre, autorët e veprës u përpoqën të provokonin një reagim imunitar në subjektet eksperimentale. Për ta bërë këtë, duke përdorur një sondë, ata futën tre milimetra najlon mikronite të veshura me lipopolisaharide në trupin e artropodëve anestetikë.Në natyrë, lipopolisaharidet janë përbërësi kryesor i murit qelizor të baktereve gram-negative, kështu që imuniteti i shumicës së organizmave merr formime të tilla si agjentë infektivë dhe fillon t'i sulmojë ata. Pas një periudhe inkubacioni katër orësh, sonda me një fije najloni u tërhoq përsëri dhe ngjyra e saj u fotografua.

Fakti është se sistemi imunitar i insekteve përdor në mënyrë aktive kapsulimin për të luftuar infeksionet: ai rrethon një trup të huaj me një "mur" të hemociteve (analoge të largëta të qelizave të gjakut të njeriut dhe limfociteve). Sa më shumë hemocite të kishte në fije, aq më shumë melaninë ishte mbi të dhe më e errët ishte ngjyra e saj pas eksperimentit.

Doli se midis insekteve publike dhe vetmisë nuk ka dallime të habitshme në përgjigjet imune. Por brenda grupit të insekteve sociale, përgjigja imune ishte më e dobët sesa në koloni të mëdha ku jetonin. Pra, imuniteti i shtypur është vërejtur te bletët e mjaltit me kosheret e tyre të mëdha dhe në bletët tokësore (Halictus ligatus), kolonitë e të cilave kanë shumë më pak banorë, përgjigja imune ishte dukshëm më e fortë.

Për momentin, në bashkësinë shkencore zhvillohet një diskutim se si saktësisht insektet publike përballen me kërcënimin e epidemive. Zakonisht, krijesat e gjalla shmangin grupime të mëdha të llojit të tyre, pasi në vende të tilla ekziston një probabilitet më i lartë i kontraktimit të një sëmundje infektive. Proceset e ngjashme lehtësisht mund të ilustrohen me shembullin e njerëzve që akoma nuk dinin epidemi të mëdha në Neolitikë, por që nga Epoka e Hekurt shpesh humbnin pjesën më të madhe të popullsisë së një lokaliteti të veçantë prej tyre.

Deri më tani, janë paraqitur dy këndvështrime se si saktësisht bletët, milingonat dhe insektet e ngjashme shmangin humbjet e mëdha demografike nga infeksionet. Sipas të parës, ata thjesht posedojnë imunitet jashtëzakonisht të fortë, të cilat dalin ashpër kundër sfondit normal të insekteve. Hipoteza e dytë pohoi se imuniteti i tyre është normal, por insektet sociale kanë krijuar mekanizma që zvogëlojnë rrezikun e infeksionit ose transmetimit, për shembull, higjienë e përmirësuar. Duhet të theksohet se e njëjta bletë e mjaltit pastron rregullisht veten e saj, dhe nëse ka erë, mund të mos lejohet në koshere nga të afërmit e saj.