Shkoni tek titulli i seksionit: Llojet e dinosaurëve
Në fillimin e viteve 70, paleoentomologu A.G. Sharov (Instituti Paleontologjik i ANSSSR) zbuloi në Luginën e Ferghana (Kirgistan), në depozitat e Triasikut të Vonë të traktit Madigen, pjesën e përparme të skeletit me kafkën e një zvarraniku fosil miniaturë. Në sipërfaqen e pllakës së argjilës së fortë, në të cilën mbyllen eshtrat e eshtrave të saj, ruhen printime të dallueshme të mbulesës së jashtme: shkallët e zgjatura dhe të mbivendosura janë qartë të dukshme në rajonin e fytit dhe përgjatë buzës së pasme të shpatullës dhe parakrahut. Shkallët dorsale të zvarranikut doli të ishin veçanërisht të jashtëzakonshme - këto janë të gjata (deri në 10-12 cm) dhe formacionet me pendë u zgjeruan në fund.
Në të dhënat e publikuara për gjetjen e tij, Sharov emëroi një krijesë fosileLongisquama insignis. Sipas tij, longiskwama jetonte në pemë dhe mund të lëvizte në ajër, duke përdorur shtojcat, të cilat gjoja ishin në një rresht, si parashutë të veçantë. Ai besonte se ky zvarranik Triasik i përket disa degëve të arkosaurëve (një nënklasë e zvarranikëve, përfshirë kodonët, dinosaurët, krokodilët dhe dinosaurët fluturues), që lidhen me zogjtë. Përfundimi i fundit u nxor nga prania e një forameni preorbital në longisquam, kolarbonat që ngjasojnë me një karakteristikë pirunie të shpendëve, dhe strukturën e shtojcave dorsale, e cila, sipas shkencëtarit, nuk bie në kundërshtim me atë që pritej nga paraardhësit e zogjve.
Më pas, Longiskwam rrallë kujtohej. Vetëm një artikull shkencor i botuar në 1987 nga paleontologët e Evropës Perëndimore u bë i dukshëm. Ai tregoi formën aerodinamike të shtojcave dorsale dhe rregullimin e tyre me dy rreshta. Mbi këtë bazë, supozohej se longiskwama ishte planifikuar më tepër nga pema në pemë, siç është bërë, për shembull, nga një ketër fluturues modern ose një hardhucë dragoi. Që nga ai moment, rindërtimet piktoreske të longiscwams filluan të botoheshin në shumë botime shkencore të njohura.
Vitet e fundit, interesi për Longskwama është ringjallur për shkak të diskutimit të intensifikuar për problemin e origjinës së shpendëve. Në rrjedhën e saj, u rrit numri i mbështetësve të hipotezës së origjinës së zogjve nga dinosaurët, i cili u ndikua veçanërisht nga vargu i zbulimeve në Kinë e dinosaurëve grabitqarë të hershëm të Kretacisë me mbetjet e pendëve natyrale të llumit dhe me gjurmë të lezioneve të lëkurës shumë të ngjashme me mbulesën e pendës. Dhe këtu u kujtua për një kohë të gjatë problematike.
Në vitin 1999, në Universitetin e Kansas (SHBA), autorët e këtij artikulli, së bashku me një grup paleontologësh dhe zoologësh amerikanë (J.Ruben, L. Martin, A. Feduccia, etj.), Duke përdorur optikën moderne, si dhe mundësitë e fotografisë dixhitale, u përpoqën të marrin në konsideratë në detaje strukturat morfologjike të longiscwam. Pritej që ky zvarranik Triasik të jetë në gjendje të konfirmojë mendimin e një numri shkencëtarësh autorizues, të cilët lejojnë origjinën e zogjve nga disa arkosaurë jo-dinosaurësh.
Rezultati i punës së përbashkët ishte botimi i një artikulli të titulluar "Pendët jo-zogj të Arkosaurusit Triasik të Vonë", në të cilin vërtetohet se shtojcat dorsale të longisquama kanë një veshës dhe një bosht të boshtit të uritur, pjesa themelore e së cilës ngushtohet dhe rrumbullakoset. Të gjitha këto shenja tregojnë ngjashmërinë e shtojcës kurrizore me pendën, e cila, në kontrast me peshoren, formohet nga një zonë e zhytur në lëkurë - papilla folikulare. Kështu, mund të konkludojmë se strukturat me pendë u shfaqën 75-80 milion vjet më parë se Arkeopteryx, zogu më i vjetër që jetonte 150 milion vjet më parë, në fund të periudhës Jurassic. Në thëniet gojore të disa autorëve amerikanë të këtij artikulli, thuhej se longiscwama nuk i përket dinosaurëve dhe se zogjtë nuk ka gjasa të lidhen me këtë të fundit.
Artikulli ngjalli interes të gjerë publik dhe rrjedhën e komenteve në revistat kryesore të huaja. Gama e mendimeve të ekspertëve ishte e madhe. Disa prej tyre ishin të gatshëm të pajtoheshin me gjithçka që u tha, dhe disa ishin kategorikisht kundër tij. Disa njohën periformitetin e shtojcave dorsale të Longisquama, por ata nuk ishin të kënaqur me interpretimin e një numri detajesh morfologjike (autorët e artikullit kishin edhe mosmarrëveshje në lidhje me këtë temë), ndërsa të tjerët, pa ngritur kundërshtime themelore, nuk panë asnjë arsye për të braktisur idenë e farefisnisë midis zogjve dhe dinosaurëve. Shprehje të shumta shpesh shprehin befasi që artikulli nuk shqyrton strukturën e skeletit dhe nuk analizon lidhjet familjare të longiscwam, të cilat për shumicën e specialistëve nuk janë mjaft të qarta. Fatkeqësisht, nuancat e pozicionit të autorëve rusë të artikullit, i cili konsiston në mbështetjen e argumenteve në favor të periformitetit të strukturës së shtojcave dorsale, kanë mbetur përtej kufijve të polemikave në shtypin e huaj. Nuk kishte asnjë arsye për të dyshuar në përfundimin e Sharovit në lidhje me përkatësinë sistematike dhe lidhjen familjare të longiscwam me ne, si me të gjithë bashkautorët tanë, deri në kohën kur artikulli u botua në Science.
Klasifikim
Pozicioni sistematik nuk kuptohet plotësisht. Në burime të ndryshme, autorët e konsiderojnë atë si një lepidosaurus, prolacertilia, ose si një arkosauromorph përfshirë në grup Avicephala si dhe Coelurosauravidae, Drepanosauridae, Protoavis. Disa autorë madje e konsiderojnë Longiskwama-un si një dinosaur të vogël.
Vetë paleontologu A. G. Sharov ia atribuoi gjatësinë e gjatë një dege me arkosaurët që lidhen me zogjtë. Ai arriti në këtë përfundim pasi studioi tiparet strukturore të mbetjeve fosile - praninë e një forameni preorbital, kolarbonën si keelja e shpendëve dhe strukturën e shtojcave dorsale.
Përshkrim
Shtojcat dorsale janë të gjata, 10-12 cm të gjata, të zgjeruara në fund, me një tifoz dhe një bosht boshtor të uritur, pjesa bazale e së cilës është ngushtuar dhe e rrumbullakosur. Vendndodhja dhe qëllimi i shtojcave të gjata dorsale me luspa mbetet e diskutueshme. Gjatë rikonstruksioneve, peshoret zakonisht ndodhen në anën e pasme. Sidoqoftë, nuk dihet se në cilën pozitë - në horizontale ose vertikale, në një ose dy rreshta ata ishin të vendosur në kafshë. Nuk dihet gjithashtu nëse ata ishin të lëvizshëm. Teoria më e zakonshme, e shprehur për herë të parë nga zbuluesi Sharov, thotë se shtojcat dorsale formuan një lloj "parashute", duke siguruar një fluturim planifikimi. Besohet gjithashtu se peshore mund të përdoren për të rregulluar transferimin e nxehtësisë ose në sjelljen shoqërore të këtyre kafshëve. Veçanërisht studiuesit skeptikë kanë tendencë të besojnë se gjurmët e gishtërinjve të gjetur nuk janë aspak peshore, por fragmente bimësh.
Longiskwama ndoshta jetonte në pemë, duke ushqyer insekte.
Kush është Longiskwama - Biologji
Në fillimin e viteve 70, një paleoentomolog A.G. Sharov (Instituti Paleontologjik i Akademisë së Shkencave të BRSS) zbuloi në Luginën e Ferghana (Kirgistan), në depozitat e Triasikut të Vonë të traktit Madigen, pjesën e përparme të skeletit me një kafkë të një zvarraniku fosile miniaturë. Në sipërfaqen e pllakës së argjilës së fortë, në të cilën mbyllen eshtrat e eshtrave të saj, ruhen printime të dallueshme të mbulesës së jashtme: shkallët e zgjatura dhe të mbivendosura janë qartë të dukshme në rajonin e fytit dhe përgjatë buzës së pasme të shpatullës dhe parakrahut. Shkallët dorsale të zvarranikut doli të ishin veçanërisht të jashtëzakonshme - këto janë të gjata (deri në 10-12 cm) dhe formacionet me pendë u zgjeruan në fund.
Vizatimi Longiskwama i paraqitur në përshkrimin e parë të A.G. Sharov.
Në të dhënat e publikuara për gjetjen e tij, Sharov emëroi një krijesë fosile Longisquama insignis (e gjatë e pazakontë). Sipas tij, longiskwama jetonte në pemë dhe mund të lëvizte në ajër, duke përdorur shtojcat, të cilat gjoja ishin në një rresht, si parashutë të veçantë. Ai besonte se ky zvarranik Triasik i përket disa degëve të arkosaurëve (një nënklasë e zvarranikëve, përfshirë kodonët, dinosaurët, krokodilët dhe dinosaurët fluturues), që lidhen me zogjtë. Përfundimi i fundit u nxor nga prania e një forameni preorbital në longisquam, kolarbonat që ngjasojnë me një karakteristikë pirunësh të shpendëve, dhe strukturën e shtojcave dorsale, e cila, sipas shkencëtarit, nuk bie në kundërshtim me atë që pritej nga paraardhësit e zogjve.
Më pas, Longiskwam rrallë kujtohej. Vetëm një artikull shkencor i botuar në 1987 nga paleontologët e Evropës Perëndimore u bë i dukshëm. Ai tregoi formën aerodinamike të shtojcave dorsale dhe rregullimin e tyre me dy rreshta. Mbi këtë bazë, supozohej se longiskwama ishte planifikuar më tepër nga pema në pemë, siç është bërë, për shembull, nga një ketër fluturues modern ose një hardhucë dragoi. Që nga ai moment, rindërtimet piktoreske të longiscuwas filluan të botoheshin në shumë botime shkencore të njohura.
Vitet e fundit, interesi për longishwam është gjallëruar për shkak të diskutimit të intensifikuar për problemin e origjinës së shpendëve. Gjatë rrjedhës së saj, u rrit numri i mbështetësve të hipotezës së origjinës së zogjve nga dinosaurët, i cili u ndikua veçanërisht nga vargu i zbulimeve në Kinë e dinosaurëve grabitqarë të hershëm Kretas me mbetjet e pendëve natyrale ose me printime të formacioneve të lëkurës shumë të ngjashme me mbulesat e pendëve. Dhe këtu ata kujtuan Longiscuwa problematike.
Në vitin 1999, në Universitetin e Kansas (SHBA), autorët e këtij artikulli, së bashku me një grup paleontologësh dhe zoologësh amerikanë (J.Ruben, L. Martin, A. Feduccia, etj.), Duke përdorur optikën moderne, si dhe mundësitë e fotografisë dixhitale, u përpoqën të marrin në konsideratë në detaje strukturat morfologjike të longiscwam. Pritej që ky zvarranik Triasik të jetë në gjendje të konfirmojë mendimin e një numri shkencëtarësh autorizues, të cilët lejojnë origjinën e zogjve nga disa arkosaurë jo-dinosaurësh.
Rezultati i punës së përbashkët ishte botimi i një artikulli të titulluar "Pendët jo-zogj të Archosaurus Triassic të Vonë", në të cilin vërtetohet se shtojcat dorsale të longisquama kanë një veshës dhe një bosht të boshtit të uritur, pjesa themelore e së cilës ngushtohet dhe rrumbullakoset. Të gjitha këto shenja tregojnë ngjashmërinë e shtojcës kurrizore me pendën, e cila, në kontrast me peshoren, formohet nga një zonë e zhytur në lëkurë - papilla folikulare. Kështu, mund të konkludohet se strukturat me pendë u shfaqën 75-80 milion vjet më parë se ajo e Arkeopteryx, zogu më i vjetër që jetonte 150 milion vjet më parë, në fund të periudhës Jurassic. Në thëniet gojore të disa autorëve amerikanë të këtij artikulli, thuhej se longiscwama nuk i përket dinosaurëve dhe se zogjtë nuk ka gjasa të lidhen me këtë të fundit.
Artikulli ngjalli interes të gjerë publik dhe rrjedhën e komenteve në revistat kryesore të huaja. Gama e mendimeve të ekspertëve ishte e madhe. Disa prej tyre ishin të gatshëm të pajtoheshin me gjithçka që u tha, dhe disa ishin kategorikisht kundër tij. Disa njohën periformitetin e shtojcave dorsale të Longisquama, por ata nuk ishin të kënaqur me interpretimin e një numri detajesh morfologjike (autorët e artikullit kishin edhe mosmarrëveshje në lidhje me këtë temë), ndërsa të tjerët, pa ngritur kundërshtime themelore, nuk panë asnjë arsye për të braktisur idenë e farefisnisë midis zogjve dhe dinosaurëve. Shprehje të shumta shpesh shprehin befasi që artikulli nuk shqyrton strukturën e skeletit dhe nuk analizon lidhjet familjare të longiscwam, të cilat për shumicën e specialistëve nuk janë mjaft të qarta. Fatkeqësisht, nuancat e pozicionit të autorëve rusë të artikullit, i cili konsiston në mbështetjen e argumenteve në favor të periformitetit të strukturës së shtojcave dorsale, kanë mbetur përtej kufijve të polemikave në shtypin e huaj. Nuk kishte asnjë arsye për të dyshuar në përfundimin e Sharovit në lidhje me përkatësinë sistematike dhe lidhjen familjare të longiscwam me ne, si me të gjithë bashkautorët tanë, deri në kohën kur artikulli u botua në Science.
Kohët e fundit, një diseksion i hollë shtesë i rruazave të qafës së mitrës dhe brezit të shpatullave të longiskwama u krye në Institutin Paleontologjik të Akademisë së Shkencave Ruse. Përveç kësaj, disa detaje të strukturës së kafkës së një kafshe fosile u ekzaminuan me kujdes duke përdorur një mikroskop binokular me rezolucion të lartë - ne u përpoqëm të identifikonim nyjet midis kockave të shumta të një kafkë të grimcuar të maskuar nga çarje të shumta. Si rezultat, doli që fotografia e strukturës së skeletit të longiscwama, treguar në përshkrimin e parë, mund të plotësohet në mënyrë të konsiderueshme (supozohet të paraqesë të dhënat e reja në detaje më vonë). Ndërkohë, lejohet të supozohet se Longiskwama Triassic është një përfaqësues i dinosaurëve. Një hipotezë e ngjashme u shpreh në shtyp nga paleontologu amator amerikan J. Olshevsky.
Rindërtimi i shfaqjes së një longiscwama nga autorët e këtij postimi.
1. Sharov A.G. // Paleontol. ditar 1970.? 1. S.127-130.
2. Hatbold H., Buffetaut E. // C. R. Acad. Sci. Paris 1987. V. 305. P.65-70.
3. Jones. T. et al. // Shkenca. 2000. V.288. ? 5474. P.2202-2205.
4. Olshevsky J. // Një listë kontrolluese e annotuar e llojeve të dinozaurëve nga Kontinenti. San Diego, 2000.
Në fillim të viteve 70, një paleoentomolog A.G. Sharov (Instituti Paleontologjik i Akademisë së Shkencave të BRSS) zbuloi në territorin e Luginës së Ferghana (Kirgistan), në depozitat e Triasikut të Vonë të traktit Madigen, pjesën e përparme të skeletit me një kafkë të një zvarraniku miniaturë
Histori zbulimi
Në fund të viteve 1960, një ekspeditë e Institutit Paleontologjik të Akademisë së Shkencave të BRSS kryen gërmime paleontologjike në rrjedhat e kurrizit të Turkestanit për disa vjet. Një nga vendet e ekspeditës ishte trakti Madigen (suita Madigen) në Luginën e Ferghana në territorin e Kirgistanit modern, i përfaqësuar nga format e lehtësimit rrjedhës. Këtu, në një lartësi prej rreth një mijë metra mbi nivelin e detit, shtrihet Pellgu i Jyailoucho, i rrethuar nga shpatet malore. Ana veriore e pellgut është e përbërë nga argjila shtresa dhe gur ranorë, trashësia e të cilave arrin 500 m. Ato janë shkëmbinj të petifikuar të sedimenteve të një lumi antik që rrodhën këtu rreth 230 milion vjet më parë, në periudhën Triasik. Në shtresën e lehtë balte, ekspedita gjeti fosile të shumta të bimëve (kryesisht makrofite - algat e mëdha shumëqelizore), insektet, krustaceve, molusqet dhe peshqit kockor (përfshirë ato me frymë të dyfishtë), dhe fosilet më të vogla të zvarranikëve të vegjël (për shembull, Sharoviperteriks) ishin shumë më pak të zakonshëm.
Në vitin 1969, gjatë një koleksioni të insekteve fosile në këto depozita argjile, paleontologu Sovjetik Alexander Sharov (1922-1973) rastësisht gjeti një skelet të paplotë të një zvarraniku të vogël, së bashku me të cilin u ruajtën gjurmët e mbulesës me luspa të trupit dhe gjymtyrëve të saj. Përkundër faktit se kockat e kafkës ishin grimcuar dhe grimcuar, ishte e mundur të dallohen detaje të strukturës së kafkës mbi fosilet.
Emri gjenerik vjen nga fjalët latine lat. longus (i gjatë) dhe lat. kungull (peshore), dhe epithet epithet insignis do të thotë "e jashtëzakonshme". Zbuluesi i specieve, Alexander Sharov, përktheu emrin e kafshës si longhaire e pazakontë .
Fossils
Holotipi: PIN 2584/4. Shtë një skelet i paplotë dhe mbishkrim i integrimit. Kyrgyz SSR, Osh oblast, rajoni Leilek (në përshkrimin origjinal të specieve, rajoni quhet Lyailaksky. Aktualisht, rrethi është pjesë e rajonit të Batken, i ndarë nga Osh në 1999), Trakti Madigen, lokaliteti Jyaylucho. Fillimisht, gjetja u datua si Triasi i Poshtëm, Formacioni Madygen, shtresa e sipërme. Aktualisht, fosilet datojnë nga niveli Ladin i seksionit të mesëm të periudhës së Triasikut. Fosili është pjesa e përparme e skeletit me një kafkë dhe printime të dallueshme të shtojcave me luspa të zgjatura dhe të mbivendosura.
Përveç holotipit, në të njëjtin vend, e njëjta ekspeditë gjeti gjurmë të veçanta të shtojcave kurrizore të vetme dhe të grupuara - paratypat PIN 2584/5 - 2584/7, 2584/9. Shembulli PIN 2584/9 përfshin gjurmët e gishtërinjve të gjashtë shtojcave të ngurta të vendosura pranë njëri-tjetrit, PIN 2584/6 - gjurmët e gishtërinjve të dy appendages të lakuar gjatë, PIN 2585/5 dhe 2585/7 - gjurmët e gishtërinjve të vetëm një shtojce. Tani fosilet janë në koleksionin e Institutit Paleontologjik të Akademisë së Shkencave Ruse në Moskë dhe janë të ekspozuara në Muzeun Paleontologjik. Yu. A. Orlova.
Gjatë gërmimeve të ekspeditës së Akademisë së Minierave Freiberg në traktin Madigen në vitin 2007, u gjetën edhe tre gjurmë gishtërash të shtojcave - mostrat FG 596 / V / 1, FG 596 / V / 2, FG 596 / V / 3. Shembulli FG 596 / V / 1 është i vetmi rast i shtojcës që është ruajtur e paprekur përgjatë gjithë gjatësisë së saj - gjatësia e saj është 28.9 cm, e cila tejkalon madhësinë e fragmenteve të tjerë të njohur.
Interpretime të veçorive të diskutueshme
Ruajtja e dobët e kockave vështirëson një analizë të detajuar osteologjike të fosilit, gjë që çon në ndryshime në interpretimin e një numri shenjash nga studiues të ndryshëm. Në përshkrimin origjinal të specieve, Sharov vuri në dukje praninë e një veçorie të veçantë të arkosaurëve në kafkën e një longysquam (gjithashtu vërejtur në dinosaurët dhe krokodilët) - dritarja preorbital (fenestrae antorbital), një hapje specifike në kafkë e vendosur midis orbitës dhe hapjes së hundës. Kjo dritare, nga ana tjetër, përbëhet nga tre vrima në rënie. Sidoqoftë, konfirmimi i pranisë së tij në longiscwama pengohet nga dëmtimi i njëjtë me fosilin. Qendra (2003) arriti në përfundimin se struktura e miratuar nga Sharov për dritaren preorbital u formua në të vërtetë nga fraktura të kafkës. Ky përfundim u mbështet edhe nga Prum. Peter (2000) dhe Larry Martin (2004) nuk pajtohen me përfundime të tilla dhe besojnë se, përveç preorbitalit, në kafkën e longisquam, kishte edhe dritare maxillare dhe mandibulare. Po kështu, dritarja fillestare e mandibulës u shfaq në përshkrimin origjinal, megjithatë, të gjithë autorët e mëvonshëm, përfshirë Peter, Martin dhe Senter, pajtohen që kjo detaj nuk shoqërohet me veçori anatomike, por me lëndime holotipike të kafkës. Lloji i sistemit dentar u përshkrua nga Sharov si akrodontale - karakterizohet nga fiksim i palëvizshëm i dhëmbëve direkt përgjatë skajit të sipërm të nofullës. Larry Martin e konsideron atë si një lloj tecodont, i cili përfshin formimin e rrënjëve të dhëmbit, rreth të cilit janë formuar strukturat mbështetëse, të bashkuara nga koncepti i periodontiumit. Në një artikull të mëvonshëm në vitin 2008, Martin argumenton që nofulla e poshtme e nofullës së poshtme ishte e ndarë midis pllakave fosile dhe Sharov interpretoi dhëmbë të tërë me baza të zgjeruara si dhëmbë kurorë. Në çdo rast, rrënjët do të ishin shumë të shkurtra për sistemin e dhëmbëve të tipit tecodont, megjithëse ato mund të jenë të tipit nën-tecodont, në të cilin dhëmbët janë në alveola të cekët dhe gjenden në një zakon të vetëm. Pjesa dorsale e pasme e kafkës, duke u zgjeruar në mënyrë të konsiderueshme përtej orbitës, është përshkruar nga Sharov si dy tuba dhe ishte interpretuar si kreshta parietale nga Peter dhe Center. Larry Martin beson se kjo është vetëm një pjesë e çatisë së kafkës, e cila është bërë diseksionuese. Kolonat u përshkruan nga Sharov si të shkrirë, megjithëse vula midis tyre ishte e ilustruar. Center dhe Martin pajtohen që ata janë të shkrirë dhe formojnë një kockë timus. Peter beson se ata thjesht mbivendosen njëri-tjetrin në fosile, dhe Anvin dhe Benton besojnë se ato nuk rriten së bashku.
Shtojcat kurrizore dhe interpretimi i tyre
Përgjatë pjesës së pasme të kafshës janë shtojcat shumë të gjata të një forme karakteristike (të përshkruar nga disa autorë si formën e një shkopi hokej). Vetë Sharov i përshkroi ato si peshore të modifikuar. Holotipi ka shtatë shtojca kurrizore, të karakterizuara nga një strukturë komplekse. Gjatësia e tyre është nga 10-12 cm në holotip, i cili është dy deri në tre herë gjatësia e kokës dhe trupit të kombinuar, deri në 28.9 cm në paratipin FG 596 / V / 1. Secila prej tyre formohet nga dy "peshore" shumë të zgjatura të lidhura përgjatë skajit të përparmë, dhe në fund gjithashtu përgjatë skajit të pasëm dhe mesit. Fundet e shtojcave janë holluar dhe pak të përkulura prapa.
Eachdo "shkallë" e shtojcës nga baza e saj deri në fillim të zgjerimit distal ndahet në tre shirita, pjesa e prapme e së cilës gradualisht ngushtohet dhe shtrëngohet. Rripi i mesëm, pak konveks, ka fshikëza në formën e rruazave, nga pamja e jashtme që ngjan me bloating të një të dashur në qendër të pendëve të shpendëve. Këto lëkundje janë të disponueshme deri në vendin ku rripi i pasmë është i lidhur, dhe janë mbetjet e keratinizuara të papilës që ushqejnë peshoren në rritje.
Shtojcat Dorsal konsiderohen nga shkencëtarë të ndryshëm ose si peshore të modifikuar, ose si pendë "jo-zogjsh" me mjekër të shkrirë.
Sidomos paleontologët skeptikë madje ishin të prirur të besonin se këto struktura nuk ishin pjesë e trupit të gjata të gjatë, por ishin fragmente bimësh që u ruajtën së bashku me zvarranikun dhe u keq interpretuan. Në punën e tyre, Buchwitz dhe Vogt konkludojnë se shtojcat në formë të luspave të Longisquama nuk janë mbetje bimore, pasi të gjithë ata, përveç këtyre të fundit, përveç holotipit PIN 2584/4, kanë një strukturë të porositur që përsëritet në intervale të rregullta dhe nuk ruhen në formën e një filmi karboni - mënyra e zakonshme ruajtja e bimëve në suitë Madigen. E vetmja bimë nga Madigen që ngjason me shtojcat e Longiscwama është një tufë në formë peme Mesenteriophyllum kotschnevii (Pleurals familjare). Në sipërfaqen e gjetheve të saj ka palosje tërthore. Gjethet më të mëdha arrijnë në gjatësi 14 cm dhe gjerësi 2.5 cm. E vetmja venë e mesme arrin një gjerësi prej 3-5 mm. Skajet e gjetheve karakterizohen nga një konturë e ndryshueshme, kryesisht me onde dhe në vende pak të ngrira. Disa ekzemplarë të njohur kanë palosje të rregullta, të barabarta të ndara, pingul me venën e mesme në një distancë prej rreth 1 mm nga njëra-tjetra dhe pothuajse arrijnë në venën e mesme. Sidoqoftë lë M. kotschnevii mos keni formën dalluese të një shkopi hokej.
Në vitin 1999, në Universitetin e Kansas (USA), një grup paleontologësh dhe zoologë amerikanë (J. Ruben, Larry Martin, Alan Feduccia dhe të tjerë) së bashku me paleontologët rusë E.N. Kurochkin dhe V. Alifanov, duke përdorur optikën moderne në atë kohë, dhe gjithashtu mundësitë e fotografisë dixhitale, bëri një përpjekje për të studiuar strukturat morfologjike të longiscwam. Autorët e studimit prisnin që ky zvarranik do të mund të konfirmonte hipotezën që sugjeronte origjinën e zogjve nga arkosaurët jo-dinosaurësh. Rezultati i punës ishte një botim në të cilin autorët treguan se shtojcat dorsale të longisquama kanë një tifoz dhe një bosht boshtor të uritur, pjesa bazale e së cilës është ngushtuar dhe rrumbullakuar. Kështu, sipas mendimit të tyre, këto shenja treguan një ngjashmëri midis shtojcës kurrizore dhe pendës, formimi i së cilës, ndryshe nga peshore, vjen nga një zonë e zhytur e lëkurës - papilla folikulare.
Eksperti i zhvillimit të pendëve, Richard Proom, si dhe Reis dhe Zyus, i vlerësojnë këto struktura si anatomike shumë të ndryshme nga pendët dhe i konsiderojnë ato si peshore të ngjashme me shirita.
Shtojcat Longiskwama kanë disa tipare anatomike që nuk vërehen për peshoren e zvarranikëve të zgjatur, por ngjajnë me pendët e shpendëve dhe fazat e tyre të zhvillimit: diferencimi proksimal-distal me një tranzicion morfologjik kryesor, struktura të ndryshme të brendshme dhe të jashtme, një strukturë të brendshme komplekse me dhoma voluminoze dhe një kornizë të degëzuar në seksioni distal, raporti i gjatësisë dhe gjerësisë në pjesën proksimale deri në 50% (mostra FG 596 / V / 1). Kështu, Vogt interpretoi tiparet e zhvillimit të shtojcës, në analogji me idetë moderne mbi origjinën dhe zhvillimin e pendëve: rritja e tyre ishte njëpalëshe, duke kërkuar një zonë të përcaktuar qartë të përhapjes së qelizave. Shtojcat e longisquam u zhvilluan nga një mikrob epidermal multilayer, diferencimi i të cilit përcaktoi formimin e strukturës së tyre komplekse. Kalimi nga distali në vendin proksimal tregon një sekuencë të fazave individuale të zhvillimit, të ngjashme me kalimin nga brenda në pendën e pendës. Përveç kësaj, fiksimi i thellë dhe natyra e mundshme tubulare e pjesës proksimale, e përshkruar gjithashtu nga një numër studiuesish, mund të tregojnë zhvillimin e shtojcave nga invaginimi cilindrik i epidermës, domethënë gjëndër. Kështu, këto rezultate kanë një strukturë të ngjashme me shkallët dorsale të iguanas moderne.
Disa studiues tregojnë se rezultatet e Longisquama janë morfologjike shumë të ngjashme me gërshetat me tre tehe në shufër (ovale në projeksion tërthor) të strukturës Praeornis sharovi, i cili jetoi në kthesën e Jurasikut të Mesëm dhe të Vonë në territorin e Kazakistanit modern.
Duhet të theksohet se në morfogjenezën e pendës së tanishme ekzistojnë procese të tilla specifike si zhvendosja e zonës së rritjes nga fundi apikal i daljes së lëkurës poshtë në anët anësore të folikulit, lokalizimi i disa populacioneve të qelizave burimore, degëzimi jo vetëm me anë të rritjes së qelizave (si në zvarranikë), por me apoptozë - proces i rregullueshëm i vdekjes së programuar të qelizave të pjesëve të skajit të pllakave.
Qëllimi dhe vendndodhja e shtojcave të gjata dorsale me luspa gjithashtu mbetet e diskutueshme, pasi nuk dihet se në cilën pozitë - në horizontale ose vertikale, në një ose dy rreshta - ato ishin të vendosura në kafshë. Nuk dihet gjithashtu nëse ata ishin të lëvizshëm. Teoria më e përhapur për momentin u shpreh së pari nga zbuluesi Sharov, dhe më pas u miratua dhe u përshtat nga studiuesit e tjerë. Sipas saj, daljet kurrizore kishin një funksion aerodinamik dhe u përdorën nga kafsha për fluturim pasiv. Sipas tij, të ulur në një rresht në anët e trupit ose në anën e pasme, ata funksionuan si një parashutë, duke lejuar zvarranikët të bënin një fluturim planifikimi. Kjo hipotezë e Sharovit u nxit nga prania e tipareve të ngjashme anatomike në longiscuwa dhe zogj: dritarja preorbital dhe kolarbonat e shkrirë të përshkruara prej tij ishin shenja që priteshin nga paraardhësit e mundshëm të zogjve.
Në 1987, Hartmut Hobold dhe Eric Buffetaut (Haubold & Buffetaut) sugjeruan që proceset e pazakonta ishin të vendosura në çifte në anët e trupit të longisquam, duke formuar "krahë të palosshëm", ishin të lëvizshëm dhe në gjendjen e shpalosur lejuan që kafsha të kryejë planifikim pasiv të ngjashëm me hardhucat moderne të gjinisë së dragoit fluturues (dragoiose cuneosaurus fosil, Xianglong Zhaoi , Mecistotrachelos apeoros dhe coelurosaurus.
Në fillim të viteve 2010, Jones dhe kolegët zbuluan se rezultatet ishin të vendosura në anën e pasme, dhe jo në anët e trupit, por një vit më vonë ata i interpretuan ato si dy rreshta të çifteve të strukturave, anatomikisht shumë të ngjashme me pendët dhe gjendeshin në një pozicion të ngjashëm me pendët dorsale pterillium në zogj.
Sipas Anvin dhe Benton, rritjet paraqesin një rresht të vetëm të palindur në anën e pasme të kafshës, duke ndryshuar në madhësi nga më i madh në më i vogël në drejtim të bishtit dhe të vendosura përgjatë vijës së mesme të trupit.
Disa studiues e konsiderojnë supozimin se shtojcat dorsale ishin të lidhura në ndonjë mënyrë me dyshim. Këto përfshijnë Vogt dhe kolegë të cilët refuzojnë këtë hipotezë për disa arsye. Pra, holotipi ka vetëm një seri të njohur të shtojcave, dhe çdo informacion në lidhje me përkuljet e tyre pas vdekjes ose humbjen e rreshtit të tyre të dytë mungon. Përveç kësaj, në planifikimin e zvarranikëve si coelurosaurus, sharovyperteriks, cuneosaurus dhe dragons moderne fluturuese, membranat e krahut ndodhen afër trupit dhe mbështeten nga gjymtyrët, brinjët e vërteta ose të rreme. Në rast të një longiskwama, nëse shtojcat ishin rregulluar në dy rreshta, gjatë një fluturimi fluturues, një profil i vazhdueshëm aerodinamik do të krijohej vetëm në pjesën distale të proceseve, ku pjesët e tyre të zgjeruara mund të mbivendosen pjesërisht. Me një rritje të forcës ngritëse të krijuar larg qendrës së masës, stresi në bazë të proceseve do të ishte aq i lartë sa që do të maksimizonte rrezikun e dëmtimit strukturor (veçanërisht në rastin e artikulimit të tyre të lëvizshëm me trupin, siç sugjerohet nga rindërtimi i Hobold dhe Buffeto).
Sipas disa shkencëtarëve, peshoret mund të përdoren për të rregulluar transferimin e nxehtësisë ose në sjelljen shoqërore të kafshëve. Pra, sipas Vogt dhe kolegëve të saj, longiskwama, duke pasur një rresht shtojcash në shpinë, mund t’i ngrinte dhe palosë në një aeroplan sagittal si një tifoz, për shembull, për qëllime të mimikës mbrojtëse ose për të tërhequr femra gjatë sezonit të çiftëzimit dhe për të trembur meshkujt e tjerë (aktualisht të ngjashëm kështu, duke fryrë dhe palosur një qese fyti me ngjyra të ndezura, mbërrijnë meshkujt e një numri hardhucash). Përveç kësaj, shumicën e kohës, shtojcat me sa duket ishin të vendosura në një pozitë të palosur horizontale, dhe lëvizjet e tyre duhet të ishin siguruar nga një sistem i muskujve gjatësorë, të bashkuar me folikuj të vendosur thellë.
Paleobiology
Longiskwama ishte ndoshta një specie arboreale (kryesisht arbërore). Sipas Sharovit, një shpatull dhe parakrahmë relativisht e shkurtër, së bashku me një dorë të gjatë, dëshmojnë për këtë, dhe klavikulat e shkrirë tregojnë ngarkesa të mëdha të provuara nga parakrahët. Disa studiues, të cilët gjithashtu hedhin poshtë idenë e përdorimit të shtojcave kurrizore për planifikimin e një fluturimi, dyshojnë në stilin e jetës së pemës së gjatë. Ata e mbështesin pozicionin e tyre në faktin se gjymtyrët e pasme dhe bishti i zvarranikut nuk janë ruajtur, përkatësisht, pozicioni i tyre mbetet i panjohur.
Ajo hëngri insekte, të cilat mund të gjykohen nga dhëmbë konikë të vegjël të të njëjtit lloj.
Paleoecology
Mbetjet e një longiskwama u gjetën në traktin Madigen, i cili daton nga periudha Triassic. Madigen ishte një vatër përmbytëse e lumenjve me liqene të minieruar, pleq dhe rezervuarë kalorës gjatë periudhave të përmbytjes. Klima ishte e thatë sezonale. Ndoshta, liqenet ishin me prodhimtari të ulët, me një përqendrim të ulët të oksigjenit në ujë, për shkak të të cilit formuan kushte specifike në fund të tyre, të cilat parandaluan dekompozimin e shpejtë të organizmave të vdekur. Në shumicën e lokacioneve, frymëmarrja e faunës ujore nëpër gushë është e rrallë (me përjashtim të peshkut, ostrodat, koren e dekapodit, bivalvët dhe bryozoans). Organizmat më të zakonshëm që thithin gill ishin krustacët me gjethe, të cilat banonin në pellgje të përkohshëm dhe pellgje të cekëta. Një tipar i Madigen ishte prania e linjave të mëlçisë lundruese, me gjasë duke formuar në ujërat e cekëta larg bregdetit një lloj "dyshekësh" lundrues, mbi të cilët banonin jovertebrorë të ndryshëm. Bazuar në gjetjet e shumta të dhëmbëve të peshkaqenëve në Madigen, u hipotizua se peshkaqenë të rritur lundruan nga ujërat më të thella (ose nga rezervuarët e tjerë) për të pjellë në ujërat e cekëta të një liqeni të madh ose lumenj që rrjedhin në të. Këtu ata bashkuan vezët e tyre me bimësinë ujore. Peshkaqenë të rinj që shfaqeshin për ca kohë jetuan në bregdet, duke ngrënë molusqe dhe pre të tjera të vogla. Kapsulat e zbrazura të vezëve u lahen dhe u varrosën në zona me prodhimtari të ulët të rezervuarit.
Ndër vertebrorët tokësorë të njohur nga Madigen, mund të vërehet cynodont Madysaurus sharovi dhe një zvarranikë planifikimi nga urdhri Prolacertiformes - sharovyperteriksa (Sharovipteryx) .
Sistematika dhe filogjenia
Pozicioni sistematik mbetet i paqartë plotësisht.
Alexander Grigorievich Sharov vetë fillimisht përshkroi speciet, sipas sistematikës ekzistuese në atë kohë, si përfaqësues i skuadrës së pseudosuchia (Pseudosuchia) bazuar në dy dritare të përkohshme të ruajtura pjesërisht, si dhe një dritare të vogël preorbital dhe një dritare në pjesën e prapme të nofullës së poshtme. Aktualisht, pseudosuchies konsiderohen në rangun e një prej dy thesareve kryesore vajzave të arkosaurëve. Në përshkrimin e parë, Sharov vuri në dukje se longiskwama ishte ndoshta shumë afër pseudosuhs ende të panjohura (në atë kohë), nga e cila zbritën zogjtë. Kështu, ai ia atribuoi gjatësinë e gjatë një dege arkosaurësh të lidhura me zogjtë. Ai erdhi në këtë përfundim pasi studioi tiparet strukturore të mbetjeve fosile - prania e një dritare preorbital (fenestra antorbital), dritarja mandibulare, kolarbonat e shkrirë si timusi i zogjve, dhe struktura e shtojcave dorsale, e cila, sipas mendimit të tij, nuk kundërshtonte atë që pritej nga paraardhësit e zogjve (supozuar në atë kohë).
Në vitin 2001, Richard Pram dhe Terry Jones et al. Në punën e tyre mbështetën atribuimin e longiscuva te arcosaurët bazuar në foramen preorbital, njëra prej të cilave është e vendosur përpara orbitës së kafkës. Sipas mendimit të tyre, koincidencat në strukturën e shtojcave të trupit dhe pendëve të shpendëve, si dhe koliboneve dhe pirunëve tregojnë se midis arkosaurëve ekziston një marrëdhënie midis longiscva dhe zogjve.
Kohët e fundit, shumica e studiuesve janë më të kujdesshëm në përfundimet e tyre në lidhje me pozicionin sistematik dhe tregojnë speciet thjesht si një përfaqësues i diapsids.
Questionështja e pozicionit sistematik të specieve është veçanërisht e vështirë për t'u zgjidhur, pasi holotipi mori vetëm një përshkrim të parë të shkurtër me ilustrime të dobëta dhe nuk u përshkrua osteologjikisht. Peter bëri një përpjekje për të korrigjuar situatën duke përsëritur përsëritur holotipin në vitin 2000. Sidoqoftë, disa nga tiparet e përshkruara janë të diskutueshme. Center dhe Peter ishin autorët e vetëm që përfshinë taksonin në analizën filogjenetike.
Pozicioni i supozuar sistematik i longiscwam sipas David Peter:
| |||||||||||||||||
Characiopoda |
|